Интерактивная визуализация кохлеарных бегущих волн: исследование частотно-позиционного отображения на базилярной мембране, тонотопической организации и механизма активного усиления
Георг фон Бекеши (1899–1972) обнаружил, что звук попадает в улитку через овальное окно и создаёт бегущую волну вдоль базилярной мембраны. Жёсткость мембраны уменьшается от основания к верхушке. Этот градиент жёсткости заставляет волну замедляться и нарастать по амплитуде, пока она не достигнет резонансного пика. Высокочастотные звуки достигают пика у основания, низкочастотные — у верхушки. Это частотно-позиционное отображение называется тонотопической картой и принесло фон Бекеши Нобелевскую премию 1961 года.
Смещение бегущей волны моделируется как: y(x,t) = A(x)·sin(2πf·t − k(x)·x), где x — положение вдоль базилярной мембраны (0 = основание/овальное окно, 1 = верхушка/геликотрема). Характеристическая частота в позиции x следует функции Гринвуда: f(x) = 165.4·(10^(2.1·(1−x)) − 0.88) Гц (для человеческой улитки, общая длина ~35 мм), охватывая весь слышимый диапазон от ~20 Гц на верхушке до ~20 000 Гц у основания. Огибающая A(x) использует асимметричную гауссову модель: более широкую со стороны основания (волна нарастает постепенно) и более узкую со стороны верхушки (резкий срез после резонанса), с полосой пропускания Δf = CF/Q, управляемой добротностью Q. Скорость волны уменьшается к резонансному пику, вызывая сжатие длины волны и рост амплитуды. За пиком волна быстро затухает, так как мембрана не может следовать — создавая резкий срез.
Улитка — не пассивный фильтр. Наружные волосковые клетки (OHC) действуют как биологические усилители. Этот механизм: (1) повышает чувствительность на 40-60 дБ; (2) обостряет частотную избирательность с Q 5-15 у здоровых ушей; (3) производит отоакустические эмиссии (OAE). Ползунок Q моделирует этот механизм: низкая Q — повреждение, высокая Q — здоровая улитка.
Начните с пресета «Чистый тон». Основной холст показывает смещение мембраны в реальном времени. Регулируйте Частоту 1, чтобы наблюдать сдвиг пика. Гармоники 2 и 3 создают дополнительные пики. Холст огибающей показывает стационарную амплитуду. Настройте добротность Q: высокая Q даёт узкие резкие пики; низкая Q — широкие перекрывающиеся.