Visualización interactiva de las ondas viajeras cocleares: explora el mapeo frecuencia-posición en la membrana basilar, la organización tonotópica y el mecanismo de amplificación activa
Georg von Békésy (1899–1972) descubrió que el sonido entra al oído interno a través de la ventana oval y genera una onda viajera a lo largo de la membrana basilar. La rigidez de la membrana disminuye de la base al ápice — es aproximadamente 100× más rígida cerca de la ventana oval que en el helicotrema. Este gradiente de rigidez hace que la onda se desacelere y crezca en amplitud al propagarse, hasta alcanzar un pico resonante donde su frecuencia coincide con la frecuencia característica local. Los sonidos de alta frecuencia alcanzan su pico cerca de la base, los de baja frecuencia cerca del ápice. Este mapeo frecuencia-a-posición se denomina mapa tonotópico y le valió a von Békésy el Premio Nobel de Medicina en 1961.
El desplazamiento de la onda viajera se modela como: y(x,t) = A(x)·sin(2πf·t − k(x)·x), donde x es la posición a lo largo de la membrana basilar (0 = base/ventana oval, 1 = ápice/helicotrema). La frecuencia característica en la posición x sigue la función de Greenwood: f(x) = 165.4·(10^(2.1·(1−x)) − 0.88) Hz (para la cóclea humana, longitud total ~35mm), cubriendo el rango audible completo desde ~20 Hz en el ápice hasta ~20,000 Hz en la base. La envolvente A(x) utiliza un modelo gaussiano asimétrico: más amplio en el lado de la base (la onda crece gradualmente) y más estrecho en el lado del ápice (corte abrupto pasada la resonancia), con ancho de banda Δf = CF/Q controlado por el factor Q. La velocidad de la onda viajera disminuye hacia el pico resonante, causando compresión de longitud de onda y crecimiento de amplitud. Más allá del pico, la onda se atenúa rápidamente ya que la membrana no puede seguir — creando un corte abrupto.
La cóclea no es un filtro pasivo — las células ciliadas externas (OHC) actúan como amplificadores biológicos. Cuando la membrana basilar vibra, las OHC cambian su longitud, inyectando energía en la onda viajera. Este amplificador coclear: (1) aumenta la sensibilidad en 40-60 dB; (2) agudiza la selectividad de frecuencia, con valores Q de 5-15 en oídos sanos vs 1-3 en oídos dañados; (3) produce emisiones otoacústicas (OAE). El control deslizante de Q en esta visualización simula este mecanismo activo: Q bajo representa daño por ruido, Q alto representa función coclear saludable.
Comience con el preset de Tono Puro para ver un solo pico de onda viajera. El canvas principal muestra el desplazamiento de la membrana en tiempo real. Use el control de Frecuencia 1 para barrer de 100 Hz a 8000 Hz y observe el desplazamiento del pico. Ajuste los armónicos 2 y 3 para crear picos adicionales. El canvas de Envolvente muestra la amplitud en estado estacionario. Ajuste el Factor Q para simular la ganancia coclear activa: Q alto da picos estrechos y nítidos; Q bajo da picos anchos y superpuestos.