Visualisation interactive des ondes voyageuses cochléaires : explorer la cartographie fréquence-position sur la membrane basilaire, l'organisation tonotopique et le mécanisme d'amplification active
Georg von Békésy (1899–1972) a découvert que le son entre dans la cochlée par la fenêtre ovale et génère une onde voyageuse le long de la membrane basilaire. La rigidité de la membrane diminue de la base à l'apex — elle est environ 100× plus rigide près de la fenêtre ovale qu'à l'hélicitrème. Ce gradient de rigidité fait que l'onde ralentit et croît en amplitude, atteignant un pic de résonance. Les sons de haute fréquence culminent près de la base, les sons graves près de l'apex. Cette cartographie fréquence-vers-position est appelée carte tonotopique et a valu à von Békésy le Prix Nobel de Physiologie en 1961.
Le déplacement de l'onde voyageuse est modélisé par : y(x,t) = A(x)·sin(2πf·t − k(x)·x), où x est la position le long de la membrane basilaire (0 = base/fenêtre ovale, 1 = apex/hélicotrème). La fréquence caractéristique à la position x suit la fonction de Greenwood : f(x) = 165.4·(10^(2.1·(1−x)) − 0.88) Hz (pour la cochlée humaine, longueur totale ~35mm), couvrant la plage audible complète de ~20 Hz à l'apex à ~20 000 Hz à la base. L'enveloppe A(x) utilise un modèle gaussien asymétrique : plus large du côté de la base (l'onde croît progressivement) et plus étroite du côté de l'apex (coupure nette après la résonance), avec une bande passante Δf = CF/Q contrôlée par le facteur Q. La vitesse de l'onde diminue vers le pic de résonance, causant une compression de la longueur d'onde et une croissance de l'amplitude. Au-delà du pic, l'onde est rapidement atténuée car la membrane ne peut pas suivre — créant une coupure nette.
La cochlée n'est pas un filtre passif — les cellules ciliées externes (OHC) agissent comme des amplificateurs biologiques par électromotilité. Ce mécanisme : (1) augmente la sensibilité de 40-60 dB ; (2) affine la sélectivité fréquentielle, avec des Q de 5-15 dans les oreilles saines vs 1-3 dans les oreilles endommagées ; (3) produit des émissions otoacoustiques (OAE). Le curseur Q simule ce mécanisme : Q faible représente des dommages, Q élevé une fonction cochléaire saine.
Commencez avec le préréglage Son Pur. Le canvas principal montre le déplacement membranaire en temps réel. Ajustez la Fréquence 1 pour observer le déplacement du pic. Les harmoniques 2 et 3 créent des pics supplémentaires. Le canvas Enveloppe affiche l'amplitude en régime permanent. Ajustez le Facteur Q : Q élevé donne des pics étroits, Q faible donne des pics larges et chevauchants.