交互式耳蜗行波可视化：探索基底膜上的频率-位置映射、音调拓扑组织及主动放大机制
格奥尔格·冯·贝凯西（1899–1972）发现声波通过卵圆窗进入耳蜗后，会在基底膜上产生行波。基底膜的刚度从底部到顶部逐渐降低——卵圆窗附近的刚度约为蜗孔处的100倍。这种刚度梯度导致行波在传播过程中减速并振幅增大，直到到达共振峰值处，此时波的频率与该处的特征频率（CF）匹配。高频声波在基底附近达峰，低频声波在蜗顶附近达峰。这种频率到位置的映射被称为音调拓扑图（tonotopic map），贝凯西因此获得了1961年诺贝尔生理学或医学奖。耳蜗本质上是一个生物频谱分析仪，在神经编码之前将复杂声音分解为其频率分量。
行波位移模型为：y(x,t) = A(x)·sin(2πf·t − k(x)·x)，其中 x 为沿基底膜的位置（0=底部/卵圆窗，1=蜗顶/蜗孔）。位置 x 处的特征频率遵循 Greenwood 函数：f(x) = 165.4·(10^(2.1·(1−x)) − 0.88) Hz（人类耳蜗，总长约35mm），覆盖从蜗顶~20Hz到底部~20,000Hz的完整可听频率范围。包络 A(x) 采用非对称高斯模型：基底侧较宽（行波逐渐增长），蜗顶侧较窄（过共振峰后急剧截止），带宽 Δf = CF/Q 由 Q 值控制。行波传播速度向共振峰方向递减，导致波长压缩和振幅增长。超过峰值后，膜无法继续跟随振动——产生急剧的截止衰减。
耳蜗并非被动滤波器——外毛细胞（OHC）通过电致运动性充当生物放大器。当基底膜振动时，OHC会改变自身长度响应（可达体长的5%，响应频率高达kHz级别），将能量注入回行波中。这种耳蜗放大器：(1) 将灵敏度提高40-60 dB，使听觉系统能检测到低至0 dB SPL（约20 μPa）的微弱声音；(2) 锐化频率选择性，健康耳的Q值为5-15，而损伤耳仅为1-3；(3) 产生耳声发射（OAE）——耳蜗自身发出的声音，临床用于听力检测。本可视化中的Q值滑块模拟了这种主动机制：低Q值代表OHC损伤（如噪声性听力损失或耳毒性），产生宽泛重叠的兴奋模式，频率辨别力差。高Q值代表健康的耳蜗功能，具有尖锐、分离良好的频率峰值。
从「纯音」预设开始，观察基底膜上单个行波峰值。主画布实时显示膜位移——注意波从底部（左侧，卵圆窗）向蜗顶（右侧）传播，并在该频率的共振位置达到峰值。拖动「基频频率」滑块从100 Hz扫到8000 Hz，观察峰值从右侧（蜗顶，低频）移到左侧（底部，高频）。调节「二次谐波」和「三次谐波」滑块可添加谐波分量——每个都会在相应位置创建额外的峰值。包络画布显示所有活跃分量的稳态振幅包络。频率-位置映射画布展示 Greenwood 函数将频率映射到膜位置的关系。调节Q值模拟耳蜗主动增益：高Q值（健康）产生窄而尖锐的峰值；低Q值（损伤）产生宽而重叠的峰值——这解释了为什么听力损失即使在纯音阈值接近正常时也会降低频率分辨能力。尝试「元音 /a/」预设查看共振峰分解，以及「大三和弦」预设观察音程如何在膜上空间分离。