Populationsdynamik
Zyklische Dominanz und Spiralwellen
Im raumlichen Schere-Stein-Papier-Modell sind drei konkurrierende Strategien auf einem 2D-Gitter angeordnet. Jede Strategie schlagt eine und verliert gegen eine andere zyklisch: Stein schlagt Schere, Schere schlagt Papier, Papier schlagt Stein. Wenn Zellen besiegte Nachbarn invadieren konnen, erzeugt das System spontan faszinierende Spiralwellenmuster aus zufalligen Anfangsbedingungen.
Zyklische Dominanz
Im Gegensatz zur kompetitiven Ausschaltung, bei der eine Art andere zum Aussterben bringt, halt zyklische Dominanz die Biodiversitat unbegrenzt aufrecht. Keine einzelne Strategie kann dominieren, da sie immer einer anderen gegenuber verwundbar ist. Dieser Stein > Schere > Papier > Stein-Zyklus erzeugt eine endlose Verfolgungsjagd uber das raumliche Gitter.
Spiralwellenbildung
Der Invasionsprozess erzeugt wandernde Wellenfronten, bei denen jede Strategie die verfolgte Strategie jagt. Wo Wellenfronten in Winkeln aufeinandertreffen, rollen sie sich zu Spiralen zusammen. Diese Spiralen erhalten sich selbst: Die Spitze rotiert kontinuierlich und erzeugt neue Arme. Ahnliche Spiralwellen treten in chemischen Reaktionen (Belousov-Zhabotinsky) und Herzmuskelgewebe auf.
May-Leonard-Modell
Die zugrundeliegende Mathematik folgt der May-Leonard-Replikatorgleichung. Im gut gemischten (Mittelfeld-) Fall spiralen Trajektorien nach innen zum Koexistenz-Fixpunkt. Auf einem raumlichen Gitter brechen lokale Interaktionen die Mittelfeldannahme, stabilisieren die Spiralwellen und bewahren die Koexistenz deutlich langer als panmiktische Modelle vorhersagen.
Anwendungen in der Praxis
Zyklische Dominanz tritt in der Natur auf: Seitenfleckleguane (Uta stansburiana) haben drei mannliche Morphs (orange, blau, gelb), die SSP-Dynamik folgen; marine sessile Organismen konkurrieren zyklisch um Substrat; E.-coli-Populationen mit Toxin-Antitoxin-Genen zeigen Schere-Stein-Papier-Interaktionen. In den Wirtschaftswissenschaften zeigen mehrparteiliche Marktwettbewerbe und Technologieadaptionszyklen analoge Muster.
Rolle der Mutation
Kleine Mutationsraten fuhren stochastisches Rauschen ein, das verhindert, dass das System in statische Domanen einsinkt. Mutationen saat neue Strategiecluster, die frische Spiralwellen nucleieren konnen. Zu viel Mutation zerstort die raumliche Struktur vollstandig und erzeugt einen gut gemischten rauschenden Zustand. Das Gleichgewicht zwischen Selektion (Invasion) und Mutation steuert die Musterreichhaltigkeit.
Erhaltung der Biodiversitat
Raumliche Struktur ist ein machtiger Mechanismus zur Erhaltung der Biodiversitat. Ohne Raum konvergieren zyklische SSP-Spiele zu einem neutralen Gleichgewicht, das leicht destabilisiert wird. Auf einem Gitter erzeugen lokale Interaktionen schutzende Cluster, die Strategien vor dem Aussterben schutzen. Diese Erklarung hilft zu verstehen, warum Biodiversitat in raumlich strukturierten Lebensraumen oft hoher ist.