探索选择、突变、迁移和漂变如何改变等位基因与基因型频率
在一个无限大的随机交配群体中,如果没有选择、突变、迁移和漂变,等位基因频率 p 和 q 将世代不变,基因型频率达到 p²、2pq、q² 的平衡。由 Hardy 和 Weinberg 于 1908 年独立发现。
HWE 需要:(1) 无限群体(无漂变),(2) 随机交配,(3) 无选择,(4) 无突变,(5) 无迁移。违反任一假设即导致进化。在控制面板中逐一开启各力量观察其效果。
不同基因型具有不同的适应度 w。选择使有利等位基因频率增加。当 w(AA)=w(Aa)>w(aa) 时为隐性不利选择;当 w(AA)>w(Aa)>w(aa) 时为不完全显性选择。选择系数越大,等位基因频率变化越快。
突变率 μ 导致等位基因 A 以概率 μ 突变为 a。仅有单向突变时,p 逐渐趋向 0。突变-选择平衡是维持遗传变异的重要机制:选择清除有害等位基因,而突变不断产生新的变异。
个体从其他群体迁入会引入新的等位基因。迁移率 m 和迁入群体的等位基因频率 p_m 共同决定基因流的方向和强度。基因流会降低群体间的遗传差异,对抗局部适应。
在有限群体中,随机抽样导致等位基因频率随机波动。群体越小,漂变越强。漂变的最终结果是等位基因固定(p=1)或丢失(p=0)。尝试 N=50 开启漂变,观察快速的随机固定路径。
从 HWE 平衡开始(无力量):p 和 q 保持不变。然后逐一开启各力量。选择使 p 定向变化。突变推动 p 趋向 0。迁移拉 p 趋向 p_m。漂变导致随机游走,小群体中更强。
1) 设置 N=50,开启漂变,多次运行观察不同的固定路径。2) 设置 w(aa)=0.5,观察隐性有害等位基因被清除的速度。3) 同时开启突变(μ=0.01)和选择(w(aa)=0.3),观察突变-选择平衡。4) 设置迁移(m=0.1, p_m=0.9)对抗选择,观察哪种力量占优。